La integración de las funciones del organismo. El organismo pluricelular es un conglomerado de células que se agrupan en tejidos y órganos, de origen embriológico y de funcionalismo distintos. Sin embargo, el organismo constituye una unidad, dentro de esta pluralidad, gracias a la existencia de dos mecanismos de correlación: el sistema nervioso y la regulación humoral. Por la existencia de estos dos medios de integración, las distintas partes y funciones del organismo actúan no de forma independiente, sino de un modo conjunto y armónico según las necesidades del todo. Ambos dispositivos contribuyen poderosamente al mantenimiento de la constancia del medio interno (v. SANGRE), que desde C. Bernard (v.) sabemos que es la meta a la que tienden los animales más evolucionados.

      La regulación humoral se realiza a través de la sangre, y la información es transferida de un punto a otro del organismo en forma de unos mensajeros químicos que se denominan h. En el estudio de los animales se demuestra la existencia general de ambos mecanismos, que en muchos casos mantienen una estrecha relación que hace más eficaz su labor. De esta forma, es frecuente que la actividad hormonal, o actividad endocrina, muestre un control nervioso, como se indica en la fig. de pág. 170. Con esta relación se amplía el campo de acción del sistema humoral, pues con ello es capaz de responder a estímulos externos que hubiesen afectado sólo al sistema nervioso.

      Concepto de hormona. El concepto de h. arranca del de secreción interna, dado por C. Bernard a mediados del siglo pasado. Se considera como h. a toda sustancia específica secretada por un tejido u órgano glandular determinado, que, trasportada por la sangre, ejerce una acción fisiológica definida en otros territorios del organismo. Su naturaleza química es variada (proteica, esterínica, derivados fenólicos, etc.).

      Es difícil sistematizar los tipos de h. existentes entre los animales, ya que pueden ser varios los criterios seguidos (naturaleza química, función desarrollada, etc.) y sus resultados poco satisfactorios. Según su origen, se distinguen dos grandes grupos de h.: las glandulares, producidas por glándulas (v.) de secreción interna, que constituyen las sustancias hormonales más típicas de los vertebrados, como son la insulina, la tiroxina, etc., y las de los tejidos, secretadas por células que no forman una verdadera glándula, como son en los vertebrados, p. ej., las h. producidas en la mucosa gástrica y del intestino (secrecióa, gastrina, etc.).

      Neurosecreción. Es la propiedad que presenta el tejido nervioso de secretar ciertas sustancias químicas, las cuales deben ser consideradas como h. La relación funcional entre los sistemas nervioso y endocrino presenta con la neurosecreción un interesante aspecto que nos muestra la directa vinculación que puede establecerse entre ambos mecanismos.

      En los vertebrados, la neurosecreción sólo es patente en los núcleos supraópticos y paraventriculares del hipotálamo, y las sustancias secretadas son los factores liberadores, que actúan sobre la hipófisis en su lóbulo anterior, determinando la liberación de las h. estimulantes de las gónadas, tiroides y suprarrenales. Pueden considerarse también como productos de la neurosecreción las sustancias que actúan de mediadores químicos en la trasmisión del estímulo de una célula nerviosa a otra, o en la unión de nervio con músculo; dichas sustancias son la acetilcolina, noradrenalina, serotonina, etc.

      En los invertebrados, la neurosecreción es un fenómeno mucho más difundido, pues aparte de los trasmisores nerviosos, como hemos apuntado para los vertebrados, existe una mayor variedad de sustancias y su presencia es apreciable en todos los grandes grupos taxonómicos.

      Las hormonas en los vertebrados. En el grupo de los vertebrados se aprecia una completa uniformidad en los tipos de h. existentes. Su naturaleza química presenta una cierta sistematización y relación con el origen embriológico de la glándula endocrina que las produce. Así, las producidas por las glándulas de secreción interna de origen ectodérmico o endodérmico son siempre de naturaleza proteica, generalmente polipéptidos; por el contrario, las glándulas derivadas del mesodermo, como las sexuales y la corteza suprarrenal, dan lugar a h. cuya naturaleza química es del grupo de las esterinas.

      Hipófisis. Está situada en el cerebro (v.), manteniendo relación con el hipotálamo. En aves y mamíferos está formada por dos porciones: el lóbulo anterior o adenohipófisis, y el lóbulo posterior (pars nervosa). En peces, anfibios y reptiles, aparece un lóbulo intermedio entre los dos citados anteriormente, donde se produce una h. llamada intermedina o melanotropina, que tiene acción sobre los melanóforos y por ello es importante en los cambios de color.

      La adenohipófisis produce la h. del crecimiento o somatotropa, que ejerce una acción directa acelerando el crecimiento del hueso y otros tejidos y efectos metabólicos como es el aumento de la síntesis proteica. La hipersecreción y la hiposecreción de esta h. en un vertebrado joven, en periodo de crecimiento, producen el gigantismo o el enanismo hipofisario, respectivamente. Además de esta h., la adenohipófisis segrega otras sustancias hormonales de acción indirecta, pues su finalidad es actuar sobre otras glándulas de secreción interna, como son la corticotropina (ACTH) que activa la corteza suprarrenal, la h. tirotropa (TSH) que estimula la secreción del tiroides, y las h. gonadotropas, que actúan sobre las gónadas y de las cuales se han descrito desde 1949 la h. folículo estimulante (FSH), la luteinizante (LH) y la luteotropa (LTH), también denominada prolactina.

      La neurohipófisis produce dos h. que son la vasopresina, de acción sobre la presión sanguínea y sobre el metabolismo del agua (por ello se denomina también hormona antidiurética) y la oxitocina, cuyos efectos se hacen patentes en los mamíferos, pues actúa principalmente sobre el útero, e interviene en el momento del parto. Ambas deben considerarse como productos de neurosecreción, pues ha podido demostrarse recientemente que son producidas por los núcleos supraóptico y paraventricular, respectivamente.

      El tiroides (v.). Esta glándula se sitúa sobre la cara anterior de la tráquea en los vertebrados terrestres. Produce tres h.: tiroxina (T4), triyodotironina (T3) y diyodotironina (TZ), de igual función aunque se diferencian en cuanto a la intensidad y a la rapidez de su acción; todas ellas derivan del aminoácido tirosina. Aumentan la actividad metabólica de todos los tejidos, y con ello incrementan el metabolismo (v.) basal en un 60-100%; disminuyen, por ello, el peso corporal. Este efecto es el más específico, aunque existen otros. Así, en los anfibios es bien conocida su influencia sobre la metamorfosis (v.).

      Paratiroides. Glándula situada junto a la anterior. Produce una h., la parathormona, de naturaleza proteica, que actúa sobre el transporte de los iones calcio y fosfato a través de las membranas biológicas, interviniendo en el metabolismo del hueso.

      Suprarrenales. Las glándulas de este nombre son órganos dobles, formados por dos tipos de tejidos de origen embriológico y funciones diferentes, que constituyen la corteza y la médula; el primero deriva del mesodermo de la región urogenital, mientras que el, segundo procede de un tejido nervioso, concretamente de los simpatoblastos o células primitivas de los ganglios simpáticos. Cada glándula se sitúa en las proximidades de un riñón.

      La corteza es un órgano endocrino esencial para la vida, lugar de producción de unas 30 h. de naturaleza esteroidea, de las cuales siete son de importancia vital; unas actúan sobre el metabolismo de los hidratos de carbono (glucocorticoides: corticosterona y cortisol), mientras que otras actúan sobre los electrólitos, en especial facilitando la reabsorción de sodio (mineralocortico¡des: aldosteroua).

      La médula produce adrenalina y nor-adrenalina, que aumentan la glucosa sanguínea y la presión arterial, y se relacionan con el funcionalismo del sistema nervioso simpático.

      El páncreas (v.). La porción endocrina del páncreas está constituida por las células que forman los islotes de Langerhans, que producen las dos h. pancreáticas: la insulina, producida en las células beta, y el glucagón, segregado por las células alfa. Ambas actúan fundamentalmente sobre el metabolismo de los glúcidos, de forma antagónica en algunos de sus aspectos. El glucagón aumenta la concentración de glucosa sanguínea y constituye un mecanismo protector contra el efecto hipoglucemiante de la insulina. La falta de insulina (diabetes) lleva a la hiperglucemia. Estas hormonas son también de naturaleza peptídica.

      Glándulas sexuales. Las gónadas de todos los vertebrados son el lugar de producción de las h. sexuales masculinas o andrógenos, producidas en el testículo, y las femeninas, segregadas por el ovario. Dichas h. ejercen un papel decisivo en la aparición del sexo y en la diferenciación sexual, en la madurez y en los ciclos sexuales, y en general en toda la fisiología de la reproducción. Son de naturaleza esteroide. La androsterona fue obtenida por Butenandt (1931) a partir de orina humana, pero se considera una forma de excreción de la verdadera h., la testosterona, obtenida por David (1935) del testículo de toro. Las h. sexuales femeninas se agrupan en la denominación de estrógenos (estrona, estriol y estradiol) y la progesterona.

      La placenta es lugar también de producción de estrógenos, progesterona, así como de gonadotrofinas. La corteza suprarrenal es igualmente lugar de producción de h. sexuales.

      Timo (v.). Después de los trabajos de Gudernatsch en anfibios, se demostró la importancia de esta glándula sobre el crecimiento y la metamorfosis, pero en los mamíferos su papel era confuso. Ha sido a partir de 1961, con los estudios de Miller en ratas y de Macfarlane Burnet en aves (1963), cuando se ha comprobado que el timo es esencial para crear el mecanismo de inmunidad.

      Hormonas del aparato digestivo. En los vertebrados son varias las sustancias hormonales que controlan y coordinan la actividad gastrointestinal, y de las glándulas anejas. Así, la mucosa gástrica produce la gastrina, que regula la secreción del jugo gástrico, y la mucosa duodenal segrega la secretina y la pancreozimina, que regulan la secreción digestiva pancreática, la enterogastrona para la secreción gástrica, la colecistoquinina que regula la contracción de la vesícula biliar.

      Las hormonas de los invertebrados. La universalidad de los mecanismos de integración nerviosa y humoral se hace patente también en los invertebrados, en los que se encuentran distintas sustancias hormonales.

      En los crustáceos, cabe distinguir en los pedúnculos oculares la existencia de la llamada glándula del seno, la cual constituye el complejo neurosecretor más estudiado, comparable al sistema hipotálamo-hipófisis de los vertebrados; en él se producen h. que actúan sobre los cromatóforos, sobre los pigmentos retinianos, sobre el crecimiento del ovario, y controlan los ciclos sexuales, y quizá, la secreción de las h. sexuales. Aparte de los órganos pericardial y poscomisural, el primero de los cuales, de naturaleza nerviosa y actividad neurosecretora, produce un factor regulador del corazón, deben citarse en los crustáceos a las gónadas como verdaderas glándulas de secreción interna, cuyas h. controlan los caracteres sexuales secundarios. Igualmente presentan una glándula torácica, denominada órgano Y, la cual elabora una h. que regula la muda, así como la actividad de las gónadas.

      En los insectos pueden citarse, siguiendo a Novak (1965), unas doce sustancias hormonales diferentes, originadas unas por un proceso de neurosecreción como son la h. activante (HA), la neurohormona A y la neurohormona C, y la h. de la diapausa; o producidas por una verdadera glándula, como la h. de la muda (HM) producida en la glándula protorácica, y la h. juvenil (HJ) segregada por la corpora allata; o bien, en los insectos se presentan igualmente h. de los tejidos, como son distintos factores asociados con la puesta. La actividad endocrina mejor conocida en los insectos se relaciona con la metamorfosis, la cual se coordina por la acción de tres h., gracias a los estudios de Kopec (1917), descubridor de la h. activante, Wigglesworth (1935), quien obtuvo la h. juvenil (HJ) del corpora allata, y Fukuda (1940), que separó la h. de la muda (HM) o ecdisona, que fue cristalizada por Butenandt y Karlson (1954).

      Feromonas. Aparte de las sustancias hormonales indicadas hasta aquí en los insectos, pueden incluirse, con ciertas reservas, dentro del concepto de h. a estas sustancias que vamos a indicar a continuación, las cuales fueron bautizadas por Bethe, en 1932, con la denominación de ectohormonas o feromonas según Karlson y Butenandt, en 1959. Se trata de sustancias excretadas por un individuo que, al ser recibidas por otro de la misma especie, le provoca una reacción específica relacionada generalmente con un comportamiento o una actividad de tipo sexual o social. Según Butler (1967), pueden distinguirse unas feromonas de tipo atrayente sexual olfatorio que facilitan el apareamiento; otras tienen la finalidad de ser marcadoras de rastros, de gran importancia para marcar las pistas en las hormigas y termites; las feromonas de agregación, provocan esta tendencia y mantienen una cohesión dentro de la colonia; las feromonas de alerta son también frecuentes en los insectos sociales y constituyen un medio para comunicar un peligro.

      V. t.: GLÁNDULAS.