La m. o cariocinesis es la forma más frecuente de la división celular. En ella el núcleo de las células hijas se forma como consecuencia de la escisión longitudinal de los cromosomas (v.) en la célula madre. A estos cromosomas escindidos se les llama cromátidas y cada una de ellas puede formar la cromátida complementaria, convirtiéndose así en los cromosomas hijos de la nueva célula. Existe además en la m. la formación de un aparato especial destinado a repartir equitativamente estas cromátidas entre las dos células hijas. Dicho aparato se conoce con el nombre dé huso acromático, debido a su forma y a la escasa afinidad que muestra por los colorantes histológicos utilizados para teñir otras estructuras celulares. Antes de la división mitótica tiene lugar una autoduplicación y reparto de todos los componentes fundamentales en la célula, sobre todo los relacionados con la trasmisión hereditaria.

      El aspecto que presenta una célula en reposo (estado intermitótico o interfase) es diferente del que adopta durante la división celular. Por ello, toda la serie de cambios y trasformaciones que tienen lugar en la célula durante la m. pueden agruparse en cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase.

      Profase. Con ella se inicia la m. El núcleo experimenta un notable aumento de volumen y en su interior se hacen patentes los cromosomas. Éstos forman en principio una especie de ovillo enmarañado que recibe el nombre de espirema; en el trascurso de la profase sus filamentos se van acortando y engrosando hasta convertirse en cromosomas bien distinguibles y divididos longitudinalmente en dos cromáticas cada uno. En realidad lo que sucede es que los filamentos cromáticos, que están en la interfase totalmente desenrollados se enrollan en espiral (se espiralizan), con lo cual el conjunto se hace visible como más corto y más grueso. Las dos cromátidas permanecen unidas por el centrómero y dobladas por él, lo cual hace que los cromosomas adopten forma de V u horquilla. Mientras esto sucede en el núcleo, también el citoplasma experimenta una serie de cambios. El centriolo del centrosoma (v. CÉLULA) se duplica formando un diplosoma con su correspondiente esfera hialina y áster. Ambos centriolos tienden a situarse en polos opuestos de la célula, permaneciendo unidos por una estructura fibrilar; se constituye así el huso acromático. No en todas las células la formación del huso acromático tiene lugar de esta manera. Otras veces el centrosoma se divide precozmente y los dos centrosomas hijos, rodeados del áster, se sitúan en los dos polos opuestos del núcleo. Las fibras del áster se desarrollan y penetran en el núcleo, mientras la membrana nuclear desaparece. A partir de estas fibras se forma el huso acromático que procede, por tanto, del áster.

      Otras veces el centrosoma falta y el huso acromático tiene origen nuclear, constituyéndose a partir del nucleoplasma y en algunas plantas gimnospermas y angiospermas a partir de dos casquetes polares situados en el citoplasma. El microscopio electrónico revela que el huso acromático no contiene ni mitocondrias ni ergastoplasma, ya que dichas estructuras celulares son desplazadas hacia los polos de la célula. Las fibras del huso presentan la misma naturaleza que las del áster: son filamentos de 250 A de diámetro, con un aspecto o estructura canalicular en las que aparece una región central clara y homogénea rodeada de una línea de sombra.

      La formación del huso acromático coincide con la desaparición de la membrana nuclear. Su destrucción y reconstitución se ha estudiado con el microscopio electrónico: la destrucción se hace al final de la profase; primero tiene lugar una fragmentación y después la dispersión. En el primer estado la membrana se fragmenta en partes desiguales, aunque cada una conserva todavía la ultraestructura típica de dicha membrana nuclear. En la fase siguiente esta estructura se disgrega y sus elementos constitutivos se dispersan en el citoplasma. El nucléolo también desaparece y los cromosomas quedan libres en el citoplasma celular.

      Metafase. Los cromosomas escindidos en sus dos cromátidas se insertan por el centrómero en la zona ecuatorial del huso acromático, formando la estrella madre. Los extremos de las cromátidas quedan divergentes y ondulando libremente en el citoplasma. Después, el centrómeroque une las dos cromátidas se divide en dos; este fenómeno sucede simultáneamente en todos los cromosomas. Anafase. Las cromátidas que constituyen cada cromosoma tienden a separarse, desplazándose a polos opuestos del huso acromático para formar las dos dotaciones cromosomáticas hijas. Cuando termina la anafase, en cada polo del huso acromático pueden distinguirse dos lotes idénticos de cromosomas agrupados alrededor del centriolo. De todos los fenómenos que tienen lugar durante la m., quizá los más llamativos sean la inserción de los cromosomas en la zona ecuatorial del huso y la ulterior separación y emigración de las cromátidas a los polos opuestos del mismo. La inserción de los cromosomas en el centro del huso acromático que da origen a la formación de la estrella madre parece explicarse admitiendo que, al finalizar la profase, los polos del huso acromático están cargados negativamente, al igual que los cromosomas. Éstos se ven entonces forzados a situarse en la zona ecuatorial del huso al ser repelidos por los polos.

      La emigración de los cromosomas a los polos del huso durante la anafase, se produce como consecuencia de un cambio de carga en las cromátidas que tiene lugar al final de la metafase. Éstas aparecen entonces cargadas positivamente y de esta forma son atraídas por los polos del huso acromático, que continúan cargados negativamente.

      Telofase. Reaparece la membrana nuclear rodeando a los cromosomas y éstos se desespiralizan, haciéndose menos patentes. La reconstitución de la membrana nuclear es aún mal conocida, aunque en su formación parecen intervenir los componentes del retículo endoplasmático.

      A continuación tiene lugar la citodiéresis o citocinesis, que conduce, en la mayoría de los casos, a la formación de dos células hijas semejantes a la célula madre. Esta citodiéresis puede realizarse de varias maneras: en la mayoría de los animales la célula se estrangula en un plano perpendicular al eje del huso acromático, y esta estrangulación va progresando de fuera adentro hasta separar en dos la primitiva célula; en este caso, la membrana de las células hijas es una continuación de la membrana de la célula madre. En los vegetales, en cambio, la nueva membrana celular se elabora a partir de unos esbozos múltiples situados en el citoplasma y en el ecuador de la célula, los cuales constituyen en conjunto un tabique denominado fragmoplasto. Hay otras células animales en que se produce también una estrangulación citoplasmática, pero que se detiene al nivel del huso acromático; en este caso se forma en el espesor del huso una lámina continua o placa intermedia que se suelda a la membrana; la separación de las células hijas ocurre al nivel de esta placa.

      Mitosis atípicas. A veces la división nuclear no va seguida de una división citoplasmática. Tal sucede en el talo de los hongos inferiores, en que la división nuclear da origen a la formación de masas plurinucleadas o plasmodios. También pueden existir m. atípicas con varios husos, llamadas m. multipolares y que se producen en la polispermia o fecundación de un óvulo por varios espermatozoides, en la cual cada centrosoma espermático desarrolla un huso. Dentro de las m. que son normales, pueden aparecer anomalías provocadas generalmente por una inhibición de la metafase. Al no haber separación de cromátidas, el número de cromosomas se duplica, triplica o multiplica en las células hijas y se obtienen de esta forma células o individuos poliploides.

      Esta inhibición de la metafase mitótica puede conseguirse experimentalmente con el uso de algunos alcaloides como la colchicina y se emplea en floricultura y horticultura para obtener variedades gigantes de plantas.

      En los tejidos de crecimiento rápido, las cariocini:sis repetidas pueden dar origen a m. anormales con bastante frecuencia: puede tratarse de m. asimétricas con un reparto desigual de cromosomas y la formación, también desigual, de núcleos hijos. O bien de células multipolares con varios núcleos cada una e incluso de m. rudimentarias donde los cromosomas se dispersan en el citoplasma y allí degeneran.

      El tipo de m. descrito es el más generalizado de m., que se encuentra en la mayoría de las células. Hay, sin embargo, otro tipo bastante difundido, sobre todo en los protozoos, que se caracteriza por la ausencia de huso acromático. En este tipo, denominado pleuromitosis, los cromosomas se insertan por el centrómero en la membrana nuclear, que es persistente durante todo el proceso.

      La duración de la m. varía de un tipo a otro de célula y en relación con las condiciones de vida de las mismas; en general suele oscilar alrededor de una hora. La fase más larga es la profase y la más corta la metafase. La velocidad de la m. está en relación con la temperatura y aumenta cuando ésta lo hace. No se realiza en ausencia de oxígeno y se observa durante su desarrollo un aumento en las oxidaciones celulares.

      El estímulo que desencadena la m. parece ser de origen químico. En los tejidos vegetales aumenta la proliferación celular en presencia de una auxina (ácido indol acético), que se supone debe ser elaborada por las propias células para inducir la m.

     

      V. t.: CROMOSOMAS; CÉLULA; MEIOSIS.