Definición y límites. El concepto de simbiosis (etimológicamente «vida en común») se puede aplicar en sentido amplio como una relación o comunicación (V. BIOCOMUNICACIÓN) entre individuos de especie diferente, es decir, como un proceso de naturaleza interespecífica. Desde el punto de vista fisiológico, el resultado de esta relación puede ser mutuamente beneficioso para las dos formas asociadas, que son los simbiontes o «mutualistas», o bien puede ser perjudicial para uno y beneficioso para el otro. Según el grado de perjuicio y beneficio relativos, así como según lo estrecho, permanente e imprescindible de la relación simbiótica se han definido varios tipos de s., considerada en el sentido general de asociación mutua o mutualismo. Se han distinguido como tipos principales: comensalismo, inquilinismo, foresis (o transporte) y parasitismo (v. PARÁSITOS). Entre las innumerables especies que pueden estar asociadas, los grados de la asociación son muy variables, y el pretender definirlos es punto menos que imposible. En un sentido más restrictivo el concepto de s. (o simbiotismo) fue establecido por el botánico De Bary en Die Erscheinungen der Symbiose (Estrasburgo 1889) para designar relaciones mutuas de dos seres de distinta especie con beneficio mutuo, cuyas relaciones llegan a ser de tal naturaleza que de hecho los simbiontes no pueden vivir separados e incluso su reunión da lugar a un ser doble, que constituye una nueva unidad, tanto fisiológica como anatómicamente. Éste es el caso del «consorcio» de, un alga y un hongo para constituir un liquen (v.). El concepto de s. estricta comprende, además del caso peculiarísimo de los líquenes, el de las micorrizas -hongos relacionados con raíces de árboles-, las bacterias radicícolas -las conocidas nudosidades bacterianas de las leguminosas-, las algas endosimbióticas de ciertos animales -zooxantelas y zooclorelas de invertebrados marinos y dulceacuícolas, respectivamente-, los endosimbiontes digestivos de algunos animales -flagelados en los termes, ciliados en los rumiantes y otros herbívoros- y algunos otros pocos casos más. En todos los tipos de s. estricta que se han citado la asociación es muy estrecha, de tipo intracelular o intracelular (endosimbiosis), altamente específica, pues cada especie tiene sus simbiontes propios e invariables. Por otra parte, en la mayoría de los casos la s. es necesaria para una y otra de las especies asociadas que, al menos en condiciones naturales, no pueden vivir separadas. Tipos de simbiosis. En realidad, las relaciones mutuas entre organismos diferentes muestran gradaciones tan continuas que una subdivisión tajante sólo tiene un valor formal. Entre la estrecha relación celular de los hongos y algas, que se unen para formar el liquen, y una relación puramente transitoria e incluso violenta, como la que se establece entre un depredador y su víctima, hay una inagotable variedad de casos. Ya en tiempos de De Bary se distinguió entre antagonismo o antibiosis, en el sentido de parasitismo, y s. verdadera o mutualismo. Actualmente el término antibiosis se reserva al caso muy específico de actividad -que es fundamentalmente de tipo bioquímico- que un organismo, por lo común hongo o bacteria, ejerce contra otros a través de la producción de sustancias (antibióticos) que impiden el desarrollo de determinadas bacterias. En particular, el concepto de antibióticos (v.), hoy de uso común, suele referirse tan sólo a las sustancias que actúan contra microorganismos patógenos y pueden ser utilizadas por el hombre como medicamentos; pero el concepto biológico de antibiosis es mucho más amplio. Aparte esa división conceptual de los simbiontes en antagonistas y mutualistas, cabe distinguir los tipos de organismos asociados y considerar las s. entre los vegetales -caso de las micorrizas y bacterias radicícolas, además de los líquenes-, entre un vegetal con un animal -caso de las zooclorelas y zooxantelas- y, por último, las s. entre dos especies animales -como ocurre con los flagelados y los termes, los ciliados y los herbívoros, y otros tipos. Simbiosis entre vegetales. Ya se han citado los tres tipos principales: líquenes, micorrizas y bacterias radicícolas. Líquenes. En los líquenes, el hongo es comúnmente un ascomiceto, pero también se han encontrado algunos líquenes formados por basidiomicetos. En el talo, de tipo incrustante o foliáceo, se entremezclan hifas del hongo con filamentos del alga. La resistencia a condiciones ambientales adversas que tiene esta asociación simbiótica determina que los líquenes sean colonizadores primarios o «exploradores» (pioneros) de nuevos biotopos (una roca pelada, etc.). Se encuentran en el mundo tropical, en los desiertos, en la tundra o en el ambiente alpino, bajo la nieve, en condiciones ambientales que no resistiría ningún otro organismo. Micorrizas. Se ha comprobado en multitud de plantas superiores -helechos, coníferas, angiospermas arbóreas, etc- que el desarrollo de las raíces no es completo, y el vegetal no está bien arraigado, si no son invadidos los tejidos radicales por filamentos de actinomicetos simbiontes, que constituyen asociaciones sumamente específicas. La infección por micorrizas es de tipo intracelular. Bacterias radicícolas. También son de tipo intracelular las conocidas s. de los rizobios con las leguminosas. En las raíces, los nódulos se forman por la proliferación de un verdadero «tejido bacteriano», cuyas células contienen grandes cantidades de rizobios. Gracias a sus simbiontes, capaces de fijar el nitrógeno atmosférico, las leguminosas (v.), no requieren abonos nitrogenados. Posiblemente, los distintos grupos de leguminosas tendrán como simbiontes distintas especies del género Rhizobium, pero esto no es seguro. Muchos autores consideran que hay una sola especie Rh. leguminosarum, con variedades diferentes. Simbiosis entre animales y otros organismos. Simbiosis endocelulares entre vegetales y animales. Son conocidas, sobre todo, por los trabajos de Pierantoni, y por los de P. Buchner y sus discípulos. Los endosimbiontes pueden ser bacterias (v.), algas unicelulares de tipo clorela u hongos. Las bacterias endosimbióticas son frecuentes en hematófagos, cuyo alimento es digerido gracias a la bacteria. También parece ser que la producción de sustancias luminiscentes en muchos órganos luminosos se debe, según Pierantoni, a bacterias simbiontes fotógenas. Las algas unicelulares como las zooclorelas y zooxantelas, en multitud de protozoos (v.) -p. ej., en dinoflagelados- y metazoos -las hidras, muchos turbelarios y otros gusanos, en antozoos, en diversas esponjas, y en pólipos y en medusas en general- cumplen un papel simbiótico importante. Entre las misiones que se han atribuido a estos simbiontes están la síntesis de azúcares y el aprovechamiento de residuos nitrogenados tal como la urea. Así parece que en los arrecifes madrepóricos las zooxantelas endosimbiontes de los pólipos cumplen una verdadera «función renal» de la asociación (Yonge). Hongos simbiontes que forman parte de tejidos especiales (micetomas) se encuentran con frecuencia en los insectos. Simbiosis entre animales. Las más típicas son las digestivas, como las muy conocidas de los termes con flagelados polimastiginos, estudiadas sobre todo por Grassé. El flagelado contribuye al desmenuzamiento de la poco aprovechable y durísima materia lignificada, que constituye el alimento de los termes. Se ha citado también la s. de los ciliados, como Ophryoscolex purkinjei en la oveja y otros rumiantes, o de Cycloposthium en los caballos. En general se ha visto que dichos herbívoros digieren celulosa, pero gracias a bacterias. Los protozoos que almacenan dichos herbívoros -los rumiantes en la panza, el caballo en su intestino grueso- son, en efecto, verdaderos simbiontes, pues no viven libres en la Naturaleza y suelen ser muy específicos. El herbívoro ingiere sus quistes con la primera comida después del destete. Pero tales protozoos no son esenciales para la digestión de la celulosa, que es realmente aprovechada gracias a las bacterias que conviven con los protozoos. Éstos y aquéllas son, a su vez, digeridas como alimento proteico por el mamífero, que sólo en apariencia es «vegetariano». Este tipo de s. se ha llamado ilotismo (de los ilotas, que eran esclavos de los atenienses). Otras s. entre animales de distinta especie y más o menos ya del mismo tamaño, p. ej., actinias como Adamsia y Sagartia, e hidropólipos como Hydractinia, en caparazones de crustáceos o conchas de moluscos; las esponjas Suberites sobre el cangrejo Dromia; las holoturias con los peces del género Fierasfer; el pececillo Nomeus, que vive protegido entre los peligrosos filamentos pescadores del sifonóforo Physalia, y otra multitud de ejemplos de asociaciones interespecíficas de animales, tanto vertebrados como invertebrados, son más bien casos de mutualismo, de inquilinismo (busca de guarida), de comensalismo (busca de comida), o de simple foresis o transporte (caso de las rémoras con otros peces). Su especificidad y constancia son demasiado poco marcadas y tales asociaciones tienen, por tanto, un carácter muy eventual.