. Definición y finalidad biológica. Desde un punto de vista elemental, la r. constituye el intercambio gaseoso que verifican los animales con el medio ambiente, para lo cual poseen diferentes mecanismos, según su régimen de vida sea terrestre o acuático. La r. juega un papel decisivo en la producción de energía en los animales, de forma que es ésta su finalidad biológica, y constituye el aspecto catabólico del metabolismo (v.). Las sustancias nutritivas que se obtienen por la digestión (v.) y los propios constituyentes del organismo liberan la energía que encierran gracias a un complejo proceso de oxidación, en que el oxígeno del aire es el factor fundamental y característico de la llamada r. aerobia. Este tipo de r. es casi exclusivo en los animales, pues son muy raros los ejemplos de vida anaerobia.

      Etapas de la respiración. La r. comprende tres etapas distintas, que engloban los diferentes aspectos de dicha función: a) La respiración externa, que corresponde al intercambio gaseoso con el medio ambiente, conducente a la captación de oxígeno y a la liberación del anhídrido carbónico. b) El transporte de estos gases por la sangre (v.), desde las áreas de captación (superficies respiratorias, como el pulmón) a las zonas de consumo (las células), para el caso del oxígeno, y en sentido contrario para el anhídrido carbónico. c) La r. interna o celular constituye el proceso de oxidación de las sustancias nutricias, en cuyo catabolismo (v. NUTRICIÓN I) se consume oxígeno y se produce agua y anhídrido carbónico, liberándose la correspondiente energía encerrada en aquéllas.

      Las necesidades en oxígeno de los animales reflejan las características de su metabolismo, y es posible un estudio comparativo si se analizan los consumos de dicho gas por una misma unidad de peso corporal y de tiempo (ml. de oxígeno consumido por g. y h.). Sin embargo, hay varios factores a tener en cuenta, pues modifican la anterior relación: tamaño, grado de organización del animal, temperatura, actividad desarrollada, nutrición, desarrollo y efecto de las sustancias hormonales.

      Accesibilidad al oxígeno. Las características ecológicas de cada animal influyen sobre las posibilidades de la especie para captar el oxígeno del ambiente y eliminar el anhídrido carbónico. Los animales terrestres tienen un régimen de vida aéreo y están en contacto con una atmósfera formada por el 20,9% de oxígeno, el 78% de nitrógeno, el 0,03% de anhídrido carbónico, y el resto de otros gases; el oxígeno es, pues, abundante y forma parte de una mezcla de gases; por tanto, su captación es sencilla. Esta composición es constante en cuanto a la proporción de componente, pero con la altura el aire pierde densidad y se enrarece, de forma que a los 5.000 m. la presión parcial de oxígeno es de sólo 80 mm. de mercurio, la mitad que al nivel del mar, con lo cual se dificulta el acceso del oxígeno al organismo. En el agua, el oxígeno es absorbido al ponerse en contacto con ella, hasta establecerse un equilibrio. La cantidad de oxígeno absorbido depende de la presión parcial de este gas y del coeficiente de absorción, así como de la temperatura y de la concentración de solutos. Un litro de agua a 0° contiene unos 10,3 ml. de oxígeno, mientras que un litro de aire, 209 ml. (v. ABSORCIÓN Y ABSORCIÓN). A esta diferencia en el contenido hay que añadir la distinta facilidad de su captación, que es también superior en el medio aéreo. Sin embargo, se comprueba que las formas más elementales de mecanismos respiratorios se dan en organismos acuáticos y no en terrestres y aéreos. Téngase en cuenta el origen acuático de las primeras formas de vida animal.

      Superficies respiratorias y pigmentos respiratorios. El intercambio gaseoso entre el medio ambiente y el organismo se efectúa a través de ciertas áreas especiales de éste, denominadas áreas respiratorias. Son superficies que pueden estar en el exterior o en el interior del organismo. El medio interno (sangre) actúa de intermediario, como vía de acceso y medio de transporte, entre estas superficies y las células. Una tupida red sanguínea capilar entra en contacto directo con la superficie respiratoria a fin de posibilitar la captación y la eliminación de los gases (v. SANGRE). El medio interno consta de un sistema (los pigmentas respiratorios) que proporciona mayor eficacia al mecanismo de captación y transporte de los gases, especialmente para el oxígeno. Así, la sangre de los vertebrados contiene la hemoglobina, y en los invertebrados existen varios pigmentos como la hemocianina en crustáceos y moluscos, la hemeritrina y la clorocruorina en ciertos gusanos. El pigmento respiratorio en la sangre constituye una adaptación en los animales con un régimen de vida activo, en el cual la captación de oxígeno por mera difusión no supera el 0,24 del volumen de oxígeno porcentual (0,24 ml. de oxígeno por 100 ml. de líquido) mientras que la sangre, y gracias a la acción de la hemoglobina, es capaz de captar y transportar hasta unos 20 volúmenes porcentuales.

      La respiración en el agua. Los mecanismos respiratorios de los animales acuáticos son variados; de ellos, los más primitivos se encuentran en los protozoos, esponjas, celentéreos, platelmintos, rotíferos y nematodos, en los cuales no hay verdaderos órganos o superficies respiratorias, y no se produce la consiguiente adaptación del aparato circulatorio. En estos organismos, el oxígeno se capta por difusión (v.) directa y, dada la lentitud del proceso, representa un factor limitante para alcanzar tallas medias y desplegar una actividad moderada.

      La respiración branquial es la forma más adaptada a la vida acuática. La superficie respiratoria está formada por las branquias, que aparecen como apéndices externos, en los casos más primitivos, o dentro de una cavidad, en las más evolucionadas. En el sistema branquial, la adaptación circulatoria es adecuada; la superficie respiratoria está vascularizada y tiene una característica funcional muy típica, que aumenta la eficacia del proceso de captación y liberación de gases, como es la circulación de la sangre por los capilares de los filamentos branquiales en dirección contraria a la circulación del agua. Los animales con branquias externas comprenden: los equinodermos, los gusanos de tipo poliqueto, y algunas larvas de peces y anfibios. Por el contrario, los crustáceos, los moluscos y los peces protegen las branquias en el interior de una cavidad. Estos organismos poseen unos movimientos de ventilación, inspiratorios y espiratorios, y algunos peces que nadan rápidamente, como los escómbridos, p. ej., lo hacen con la boca abierta, renovándose así continuamente el agua que está en contacto con las branquias.

      La respiración cutánea, muy típica en los anfibios y moluscos, es una modalidad respiratoria que acompaña normalmente a otro dispositivo respiratorio. En ella, el intercambio gaseoso se produce a través de la piel del cuerpo o de ciertas áreas como la cavidad bucal o en cavidades internas que, repletas de agua, constituyen los llamados pulmones acuáticos de holoturias y ciertos moluscos gasterópodos.

      La respiración en el aire. El proceso respiratorio en el aire permite a los seres intercambiar grandes volúmenes de oxígeno y anhídrido carbónico en poco tiempo y con un gasto energético muy reducido. En este ambiente, los mecanismos respiratorios están más evolucionados, dado que la presencia de los seres terrestres es muy posterior a la de los acuáticos. Así aparece la respiración pulmonar en los anfibios, cuya eficacia progresa a lo largo de los vertebrados (reptiles, aves y mamíferos). En los invertebrados y en especial en los artrópodos terrestres, hay otro dispositivo, la respiración traqueal, cuya organización y cuyo funcionalismo son distintos de lo indicado para los otros sistemas. La r. traqueal se independiza del sistema circulatorio como intermediario entre el medio ambiente y las células, y el propio sistema dispone de canales, denominados tráqueas, para la distribución y reparto de los gases entre las células y la superficie respiratoria. Su eficacia es grande, pero muy inferior a la del sistema pulmonar, y por ello constituye un factor limitante en el crecimiento y en la talla de los insectos.

      El pulmón como superficie respiratoria y los mecanismos de ventilación permiten a los animales que los poseen alcanzar tallas medias y grandes, con un elevado ritmo metabólico. En los vertebrados terrestres la evolución progresiva del pulmón, con su complejidad estructural y aumento de superficie respiratoria, implica una eficacia funcional creciente. La evolución del sistema respiratorio es paralela a la del circulatorio en los vertebrados, en los cuales, a partir de los reptiles, la circulación doble proporciona mayor eficacia en el transporte del oxígeno por la sangre.

      En las aves, los pulmones se comunican con los llamados sacos aéreos, a los cuales se les había atribuido una función respiratoria, como reserva de aire, pero no es totalmente evidente, pues su extirpación no modifica la ventilación pulmonar ni el volumen de aire inspirado. Parece más plausible la hipótesis de que su misión se relacione con la eliminación del calor y que sean un dispositivo favorecedor del vuelo al disminuir la densidad del animal; la mayoría de los huesos son neumáticos, pero sólo el húmero está conectado con los sacos áereos.

      Adaptaciones de animales terrestres a la vida acuática. En los vertebrados pulmonados, de igual forma que en los invertebrados terrestres (artrópodos traqueados, moluscos gasterópodos pulmonados), hay especies que se han adaptado secundariamente al medio acuático, conservando los dispositivos típicamente aéreos. Así se conocen muchos insectos y gran número de especies de reptiles, aves y mamíferos, que habitan medios acuáticos, de modo permanente o transitorio.

      Las modificaciones fisiológicas en los vertebrados buceadores, especialmente en aves y mamíferos, son comunes y explican la posibilidad de cierta permanencia debajo del agua. Al hombre, así como a otros mamíferos superiores no buceadores, el volumen de sangre y la concentración de pigmentos respiratorios (hemoglobina), le permite obtener oxígeno suficiente sólo para unos 2 min. de permanencia bajo el agua. Los animales buceadores pueden permanecer varios minutos, con un máximo de alrededor de 1 h. en el caso de los cetáceos, y desplegando una completa actividad. Esto se consigue por la conjunción de una serie de particularidades fisiológicas, como es tener mayor volumen de sangre, mayor capacidad de oxígeno y elevado contenido en mioglobina, pigmento muy parecido a la hemoglobina que sirve de almacenamiento de oxígeno en los músculos.

      Por otra parte, la inmersión provoca una disminución del ritmo respiratorio y cardiaco, con lo que decrece el metabolismo y se ahorra energía.