Definición y límites. En oposición a los protozoos (v.), los m. son los animales pluricelulares o, más exactamente, los animales con diferenciación de células y tejidos. Comprenden varios grados o niveles de organización, en primer lujar el de las esponjas o poríferos (v. ESPONGIARlOS), que son pluricelulares, pero sin verdadera integración orgánico-funcional, sin un sistema muscular y, sobre todo, sin células nerviosas bien diferenciadas. Desde antiguo las esponjas se han separado de los restantes pluricelulares como animales distintos, a los que se ha llamado parazoos, etimológicamente «animales que están al lado» de los otros m. Éstos, con verdaderos órganos y tejidos, con sistemas musculares diferenciados, y con células nerviosas, constituyen el grado o nivel de los eumetazoos, etimológicamente m. perfectos o propios. También hay que discutir la posición sistemática y las relaciones filogenéticas de unos grupos de pluricelulares, los cnidosporidios y los ntesozoos, que muchos zoólogos han pretendido integrar en el sistema de los eumetazoos. Actualmente prevalece el criterio opuesto, y los cnidosporidios no deben considerarse como eumetazoos. En cuanto a los mesozoos son más bien un grupo cuyo grado de especialización evolutiva les ha conferido una posición peculiar, pero marginal, en el sistema de los plurice lulares; nos referiremos a ellos, por tanto, de manera breve.

      Cnidosporidios. Se caracterizan por presentar unos organoides, las cápsulas polares, con un filamento arrollado en espiral, cuya estructura recuerda de manera sorprendente a los cnidoblastos de los cnidarios (v. CELENTÉREOS), de ahí el nombre. Comprenden tres subgrupos: mixosporídeos, casi todc.s parásitos de peces; uctrrromixídeos, parásitos de anélidos; microsporídeos, parásitos de multitud de invertebrados y de vertebrados de sangre fría. Las cápsulas polares, cuyo significado es aún muy poco conocido, tienen ~.::cructura bastante variada. También son muy variados los ciclos biológicos de estos organismos; todos ellos parásitos microscópicos que posiblemente no son sino un subgrupo muy peculiar de esporozoos (v. PROTOZOOS).

      Mesozoos. Considerados por su descubridor Van Beneden (1876) y por otros zoólogos, hasta época reciente, como intermedios entre protozoos y m., de ahí el nombre, constituyen un grupo heterogéneo de animales (géneros Salinella, Haplozoon, Pemmatodiscus, Trichoplax, etc.) entre los que destacan los diciémidos (parásitos de los sacos renales de pulpos y calamares) y los ortonéctidos (parásitos de ofiuras y otros invertebrados). Estos dos últimos grupos presentan un complicadísimo ciclo biológico, en relación con su extrema adaptación parasitaria. La simplificación estructural tiende hoy más bien a ser considerada como un resultado del parasitismo, y muchos zoólogos creen en las afinidades de esos mesozoos y los platelmintos (V. GUSANOS).

      Eumetazoos. Reducidos a sus límites propios incluyen los eumetazoos dos etapas de evolución morfológica: la diblástica o celenterada, con una única cavidad del cuerpo, el celénteron o espacio gastrovascular; y la triblástica o celomada, con tubo digestivo independiente de los espacios periviscerales que forman, típicamente, un celoma o cavidad secundaria del cuerpo. Los diblásticos, aparte el grupo fósil de los arqueociátidos y las esponjas, son los cnidarios y los ctenóforos (v.). Los triblásticos son todos los demás, esto es, los vertebrados (v.) y los invertebrados (v.) desde platelmintos a procordados.

      Embriogenia de los metazoos. El desarrollo embrionario de los m. presenta una serie de etapas comunes, que demuestran la unidad del grupo. De un modo esquemático pueden distinguirse: 1) la gametogénesis, 2) la fecundación o singamia, 3) la segmentación del huevo, 4) la gastrulación y 5) la organogénesis.

      Como todos los m. son diplontes, tan sólo sus gametos constituyen la hapoflase, es decir, la reducción cromosómica es inicial o gamética (V. EMBRIOLOGÍA; MEIOSIS). Hay anisogamia extrema, o sea, oogamia; el gameto femenino u óvulo es enorme, ya que acumula gran cantidad de vitelo; el espermatozoide es flagelado, aunque hay espermatozoides atípicos no flagelados, p. ej., en nematodos y crustáceos. La gametogénesis y la fecundación constituyen las etapas preembrionarias de la ontogenia; la embriogenia propiamente dicha comienza a partir de la segmentación del huevo.

      Hay una relación bastante estrecha, bien conocida desde antiguo, entre el tipo de huevo, cantidad de vitelo del mismo y modalidades de la segmentación. En los huevos con poco vitelo, la segmentación es total, es decir, se divide toda la masa ovular y se producen blastómeros, que pueden ser iguales o casi, o bien blastómeros pequeños (micrámeros) y grandes (macrómeros). En los huevos que acumulan una cantidad de vitelo apreciable sólo se divide una parte del huevo (el plasma germinativo), mientras que la porción deutoplasmática (plasma vegetativo), en donde queda acumulado el vitelo, no se divide; la segmentación es parcial. La mayor parte de los invertebrados y algunos vertebrados (peces y anfibios) tienen segmentación total, igual o desigual. En ciertos invertebrados, como los ctenóforos, la mayoría de las artrópodos, sobre todo insectos, los moluscos cefalópodos y algunos otros, así como en muchos vertebrados, en particular reptiles, aves y mamíferos, hay segmentación parcial. Son notables la segmentación parcial y superficial de los huevos centrolecitos de muchos artrópodos, singularmente insectos, y la segmentación parcial y discoidal del disco germinativo de los huevos telolecitos de aves y reptiles, así como, por excepción dentro de los invertebrados, de los moluscos cefalópodos. En el caso de los mamíferos, salvo los monotremas (v.), como el equidna y el ornitorrinco, queponen huevos como las aves, los huevos han perdido el vitelo (son alecitos) como adaptación al desarrollo en el interior del útero materno, pero la segmentación es de tipo discoidal y es un recuerdo del origen de los mamíferos a partir de ancestrales reptilianos; los huevos de los mamíferos, por ello, se han llamado más propiamente pseúdoalecitos, o sea, falsos alecitos.

      Aparte la segmentación, es también importante la gastrulación. Puede producirse por mecanismos diversos, de delaminación, un¡- o multipolar, sobre todo en esponjas y enidarios; por embolia, en muchos invertebrados, tanto esquizocélicos como enterocélicos; o por epibolia. Terminada la gastrulación, el embrión consta de dos capas celulares, ectodermo y endodermo (estado. diblástico) a las cuales puede añadirse un estrato intermedio de células mesenquimáticas, derivadas del ectodermo (ectomesodermo). Pero en la mayoría de los m. hay, además de un mesénquima, un verdadero mesodermo, el cual deriva del endodermo (endomesodermo). Así se llega al nivel triblástico.

      En los triblásticos, la formación del mesodermo va ligada a la aparición de cavidades celomáticas que pueden originarse a partir de bandas mesodérmicas fragmentadas (esquizocelia) o a partir de evaginaciones de arquénteron (enterocelia). Son enterocélicos los cordados (procordados más vertebrados), los equinodermos (v.), los homalopterigios (quetognatos; V. GUSANOS), los estomocordios, los pogonóforos y buen número de tentaculados (lofoforianos). Son esquizocélicos los moluscos, amélidos, artrópodos, nemertinos, platelmintos y nematelmintos (asquelmintos; V. GUSANOS).

      Es curioso señalar que, en líneas generales, los enterocélicos tienen segmentación del huevo ortorradial, mientras que típicamente los esquizocélicos la tienen en espiral. Los primeros se han llamado Radialia, los segundos Spiralia. Además, según señaló el zoólogo Grobben (1908), en los Radialia el blastoporo u orificio de la gástrula (boca primitiva) se cierra, mientras que en un punto opuesto a él se abre la boca del adulto; son, pues, Deuterostomia (etimológicamente deuteróstomo quiere decir con «boca secundaria»); en los Spiralia el blastoporo dará casi sin modificación la boca definitiva; son, pues, Protostomia (protóstomo quiere decir «boca primitiva»). Estos esquemas embriogenéticos se presentan, de hecho, bajo un significado evolutivo y de parentesco entre los distintos troncos, o estirpes filogenéticas, de los pluricelulares. 'Filogenia de los metazoos. Según se ha visto más arriba los rasgos del desarrollo embrionario, así como la estructura y caracteres del adulto constituyen la base de la morfología animal en su sentido más amplio. Esa morfología tiene un significado comparativo y no es otra cosa que la Sistemática. Admitida la evolución (v.) orgánica, que hoy día ya no es en sí una teoría sino un conjunto de pruebas fundamentales en la observación y la experiencia, es evidente que cada etapa de esa evolución ha ido jalonada por la adquisición de sucesivos rasgos estructurales. Cada adquisición es definitiva y marca un progreso evolutivo. Ésta es la explicación, que los paleontólogos del siglo pasado presentaron como «leyes de la evolución», de la «complicación progresiva de las estructuras» (ley de Cope) y de la «irreversibilidad de la evolución» (ley de Dollo) Debemos admitir, entonces, que los m., como nivel evolutivo superior al de los protozoos, proceden de formas unicelulares que han alcanzado la pluricelularidad. Los zoólogos han buscado entre los protozoos los antecesores de los m. Posiblemente, estos antecesores fueron de tipo flagelado, y el acuerdo es casi general entre todos los zoólogos.

      Se apoya en la evidente analogía estructural de los flagelos de los protozoos y de las células flageladas de los m., como lo son, singularmente, los espermatozoides típicos.

      Entre los flagelados (v. PROTOZOOS) parece que los Volvox constituyen el grupo que muy verosímilmente puede admitirse como más afín a los hipotéticos antecesores de los m. En efecto, Eudorina, Pleodorina, Pandorina y Volvox muestran una clara tendencia progresiva a la formación de agregados celulares, en los que llega a producirse, además, una diferenciación esencial en células germinales o reproductoras, que originan nuevas colonias, y células somáticas, que mueren. En resumen, hay una separación entre soma y germen. Se admite de un modo general que los primeros pluricelulares (con aspecto de blástula) pudieron surgir a partir de flagelados análogos a los Volvox. Directa o indirectamente, los zoólogos han seguido las ideas del alemán Haeckel (v.), que con su famosa y discutida «ley biogenética fundamental», de la cual puede considerarse un corolario la «teoría de la gastrea», sentó el principio filogenético general de que las formas más simples preceden a las más complicadas. En este sentido, no cabe aceptar otra explicación para la existencia de los dos niveles, diblástico y triblástico, que se presentan en los m. que la que supone unos antepasadas tipo gastraea de los que habrían descendido, sin duda, a través de dos estirpes filogenéticas independientes, las esponjas (más los arqueociátidos) y los celentéreos (cnidarios y ctenóforos).

      Un problema importante en la filogenia de los m. es el del origen y evolución de los triblásticos. Esquemáticamente pueden admitirse tres hipótesis:

      1. El origen de los triblásticos ha tenido lugar de manera progresiva, a través de una etapa de acelomados (los platelmintos y los nemertinos; v. GUSANOS), a la que habría seguido una etapa de pseudocelomados (los asquelmintos y nematelmintos en sentido amplio), y, finalmente, una etapa de eucelomados. Estos últimos diversificados en dos series filogenéticas independientes, la de los Spiralia, o sea, los protóstomos (anélidos, artrópodos y moluscos, principalmente), y la de los Radialia, o sea, los deuteróstomos: equinodermos, pogonóforos, estomocordios y cordados como grupos principales.

      2. Otra hipótesis, no polifilética como la anterior, sino difilética, admite un origen común de los triblásticos, a partir de un antecesor hipotético, la bilaterogastraea (Jágersten, 1956), que no sólo sería el origen de protóstomos y deuteróstomos, como sendas líneas filogenéticas independientes de celomados, sino que a su vez habría sido el origen de los celentéreos y esponjas, también como estirpes independientes.

      3. En un tercer tipo de hipótesis, que admite el monofiletismo de los triblásticos, se plantea el problema de explicar las relaciones entre protóstomos y deuteróstomos. Una de las explicaciones más plausibles es la de suponer que los celomados enterocélicos son los triblásticos primitivos y de ellos derivarían los celomados esquizocélicos. Los pseudocelomados y los acelomados serían, realmente, grupos muy especializados de protóstomos esquizocélicos. Sus cavidades celomáticas están obliteradas por un sistema de células del mesénquima que constituyen tejidos de relleno en los espacios periviscerales.

      En el esbozo de teoría filogenética que sostiene Alvarado (1954, 1956 y 1959) y Alvarado y Gadea (1967), los tentaculados o lofoforianos, con rasgos embriogenéticos unas veces de enterocélicos típicos, otras de esquizocélicos, ocupan una posición intermedia.

     

      V. t.: EMBRIOLOGÍA I; INVERTEBRADOS; VERTEBRADOS; PROTOZOOS; ANATOMÍA I, 2